Kde se tvoří spory v kloboučkových houbách?
S obecnou klasifikací hub jsme se již krátce seznámili. Závěrečný článek série je věnován zástupcům nejznámější a „populárnější“ skupiny těchto organismů – třídě Basidiomycetes (Basidiomycety). Tato třída zahrnuje asi 30 000 druhů hub vč. Každý zná ruzu, žampiony, šafránové kloboučky, osiky, hřiby, bílé hřiby, žampiony, muchovníky atd. – tzv. kloboukové houby.
Basidiomycety mají dobře vyvinuté buněčné mycelium. Zde se hned sluší připomenout jeden rozšířený omyl: že „houba“, které si většinou všimneme v lese a dáváme do košíku, není houba samotná, ale pouze její část, plodnice, která se tvoří v období pohlavní rozmnožování a krátce se objeví na povrchu půdy. A samotná houba je právě mycelium, mycelium, rostoucí uvnitř substrátu (lesní podestýlka, v horní vrstvě půdy, v organických zbytcích rostlin a živočichů atd.).
Připomeňme si krátce některé obecné znaky bazidiomycet. Většina těchto hub je heterotalická – jejich výtrusy mají různé pohlavní znaky („+“ a „–“ – výrazy „samci“ a „samice“ se ve vztahu k houbám nepoužívají). Z těchto různých výtrusů se vyvinou hyfy „+“ a „–“, které po určitou (velmi krátkou) dobu rostou samostatně, a když se setkají, spojí se dohromady.
Tímto spojením – pohlavním procesem zvaným somatogamie 1 – se cytoplazma buněk spojí a jejich jádra se spojí do párů – dikaryonů, které se pak synchronně dělí. V důsledku toho vzniká dikaryotické mycelium, které může existovat velmi dlouho – v dřevnatých polypórech a kloboučkových houbách rostoucích v půdě (půdní nebo podestýlkové saprofyty, mykorhizní houby) po mnoho let 2 (obr. 1). Hlavní ve vývojovém cyklu bazidiomycet je tedy právě tato dikaryotická fáze.
Rýže. 1. Vývojový cyklus kloboučkovité houby: 1 – bazidiospory; 2 – haploidní mycelium; 3 – dikaryotické mycelium; 4 – plodnice z dikaryotického mycelia; 5 – bazidium s bazidiosporami
U homotalických druhů (tj. u druhů bez dělení výtrusů podle pohlavních znaků) mohou během tvorby dikaryotického mycelia splývat hyfy vyrostlé ze stejné výtrusy.
Následně se na dikaryotickém myceliu objevují zvláštní výrůstky — bazidie. Proces jejich vzniku probíhá následovně (obr. 2). Dvě jádra poslední hyfální buňky se rozdělí, výsledkem jsou čtyři jádra (obr. 2, A–c). Samotná buňka se také dělí, se třemi jádry v horní (mateřská buňka bazidia) a jedním ve spodním (buňka stopky) (obr. 2, г). Dále je v horní buňce dokončen pohlavní proces: zde nalezený pár nesesterských jader se spojí a vytvoří jediné diploidní jádro (obr. 2, з).
Třetí z jader nalezených v horní buňce spadá do dříve vytvořeného bočního výrůstku – spony, která se ohýbá dolů a roste do nyní jednojaderné stonkové buňky (obr. 2, Obr. d–d). Tam se jádro přesune ze spony, načež se stonková buňka vrátí do původního dikaryotického stavu. Může pokračovat ve vývoji mycelia a přetvářet bazidia.
Diploidní jádro horní buňky se meioticky dělí a tvoří čtyři nová haploidní jádra (obr. 2, и). Samotná buňka basidií se obvykle prodlužuje a na jejím vrcholu se tvoří výrůstky, z nichž každý obsahuje jedno z těchto jader (obr. 2, к). Na konci bobtnající výrůstky se mění v haploidní bazidiospory připravené k rozptýlení.
Rýže. 2. Schéma vývoje basidií a bazidiospor
Proces tvorby bazidií může probíhat přímo na podhoubí (podhoubí), ale u většiny bazidiomycet se tvoří na speciálních plodnicích.
Plodnice se skládají z obvyklého dikaryotického mycelia, ale mohou se extrémně lišit ve tvaru, velikosti a konzistenci. Mohou být volné, pavučinové, hustě plstnaté, kožovité a dokonce i dřevnaté. Mohou mít formu filmů, krust, mohou mít tvar kopyta nebo se skládat z čepice a nohy. Samotná výtrusná vrstva, nazývaná hymenium, se u primitivnějších druhů nachází na horní straně plodnice, u více organizovaných druhů na spodní straně, což pomáhá chránit bazidie s výtrusy před mechanickým poškozením, nadměrnou vlhkostí , atd.
Hymenium basidiomycetes zahrnuje bazidia s bazidiosporami, bazidioly (mladé nebo nedostatečně vyvinuté bazidie) a sterilní buňky – parafýzy, které dodávají elasticitu celé sporonosné vrstvě a zároveň oddělují bazidia od sebe a chrání bazidiospory před slepením. U některých druhů obsahuje výtrusná vrstva také cystidy – velké buňky, které vystupují nad hymeniální vrstvu. Chrání bazidia před poškozením shora (obr. 3). Tvar cystid je u mnoha druhů konstantní a často slouží jako systematický znak. Hymenium může obsahovat i štětiny, které rovněž plní ochrannou funkci.
Rýže. 3. Hymenium bazidiomycety: 1 – bazidium s bazidiosporami; 2 – parafýza; 3 – cystid
Rýže. 4. Typy uchycení destiček u agarických hub
Vlastní povrch plodnice, nesoucí hymenium, se nazývá hymenofor. U nižších zástupců je hladký a u více organizovaných má tvar zubů, trubek, destiček, což výrazně zvyšuje celkový povrch sporonosné vrstvy. Barva hymenoforu basidiomycetes se může lišit a závisí především na barvě zralých spor – od bezbarvé, světle žluté a růžové až po tmavě fialovou a černou.
Když se spory tvoří na vnějším povrchu plodnice, jsou rozptýleny aktivním odmítáním. Základem tohoto procesu, stejně jako v případě vyvržení askospor z vaku u zástupců třídy Ascomycetes, je zvýšení tlaku turgoru ve zrajícím bazidiu. U bazidiomycet se však tento tlak přenáší na výtrus velmi úzkým kanálem, v důsledku čehož je výtrus nepatrný a výtrus je vymrštěn jen o několik desetin milimetru (a u askomycet je výtrus vymrštěn ven sáček o 10 cm nebo více). Ale když je sporonosná vrstva umístěna níže, spory odhozené z bazidia mohou být zachyceny konvekčními proudy vzduchu, poté větrem a tak transportovány na značné vzdálenosti.
U uzavřených plodnic nedochází k aktivnímu opadávání a v důsledku destrukce společné blány plodnice a hymenia se uvolňují spory.
Na základě charakteristiky vývoje basidií a jejich typů se bazidiomycety dělí do tří podtříd.
hnojník obecný
Rané měřítko
lesní žampion
kolibia kaštan
Podtřída Heterobasidiomycetes (Heterobasidiomycetidae). Zástupci této skupiny se vyznačují komplexním basidiem, skládajícím se ze dvou částí, spodní a horní. Mateřská buňka basidia většinou neroste, ale tvoří výrůstek, do kterého přecházejí haploidní jádra a který lze následně rozdělit septy.
Heterobasidiomycety se vyskytují od rovníku po Arktidu, ale největší diverzity a rozšíření dosahují v subtropech a tropech. Většina těchto hub jsou saprotrofy, které se vyvíjejí na hnijícím dřevě, některé jsou parazity hmyzu, hub a zelených rostlin.
Objednat auricularia (Auriculariales). Druhy rodu Septobasidium (Septobasidium), patřící do tohoto řádu, se vyvíjejí na živých stromech infikovaných šupinkami, často na tomto hmyzu parazitují. Pod vytrvalými široce rozprostřenými filmovými plodnicemi Septobasidimum karestianum (Septobasidium carestianum), rostoucí v evropské části Ruska na větvích vrb, jasanů a jeřábů, se vyskytují infikovaní a zdraví jedinci vrbového hmyzu.
Pro druhy rodu Helicoglossa (Helicogloea), usazující se na shnilém dřevě, se vyznačují široce rozprostřenými (suchými nebo želatinovými) plodnicemi; u druhů rodu platygloya (Platygloea), parazitující na houbách, plodnice jsou hlíznaté a rosolovité; parazitující na mouchách eokronarthium (Eocronartium musicola) – kyjovitý, připomínající rohaté houby.
U druhů rodu Auricularia (auricularia) se vyznačují velmi zvláštními želatinovými plodnicemi „uchovitého“ tvaru. Na odumřelých větvích černého bezu se vyvíjí auricularia eariform (Auricularia auricula), připomínající lidský boltec, na oslabených ovocných stromech – A.mesenterica, A. rohovka, A.polytricha, známé jako „stromové uši“. Mezi národy Dálného východu a tichomořských ostrovů jsou tyto „uši“ považovány za docela jedlé a jedí se.
Objednejte si otřesy (Tremellales). Chvějící se houby na suchých větvičkách nebo odumřelé kůře stromů lze často vidět za deštivého počasí, kdy vypadají jako želatinové polštářky, které vypadají jako žluté, oranžové, hnědé nebo černé kousky marmelády. Na suchém vzduchu se však mění v neviditelné krusty na substrátu a nejsou dobře vidět. Většina druhů těchto hub jsou saprotrofy na dřevě, ale jsou mezi nimi i parazité stromů a houby.
Podtřída Teliobasidiomycetes (Teliobasidiomycetidae). Basidium těchto hub (obvykle rozdělené přepážkami) se vyvíjí ze silnostěnné klidové buňky – teliospory. Ve formě takových klidových buněk houba snáší nepříznivé podmínky a u většiny druhů přezimuje. Teliobasidiomycetes se dělí do dvou řádů: šmejd – (Ustilaginales) A rezavý (Uredinales). Všechny tyto houby jsou rostlinnými parazity, nevytvářejí plodnice.
Podtřída Holobasidiomycetes (Holobasidiomycetidae), který zahrnuje houby, které mají nedělené jednobuněčné kyjovité nebo válcovité bazidie, se dělí do několika řádů a skupin řádů.
К exobasidiální řád (Exobasidiales) se týká asi 20 druhů hub – parazitů kvetoucích rostlin. Nemají plodnice a bazidie se tvoří přímo na podhoubí a tvoří volnou, otevřenou vrstvu. Tyto houby jsou rozšířeny po celém světě, přičemž většina z nich se vyskytuje v tropických a subtropických oblastech.
Exobasidiové houby infikují rostliny, způsobují různé nádory a hypertrofii tkání, které se vlivem hub zbarvují do červena a růžova. Široce rozšířený brusinka exobasidium (Exobasidium vaccinii), parazitující na brusinkách, borůvkách a dalších druzích rodu vakcínium, a také se vyskytuje na rododendronech, divokých rozmarýnech a některých dalších. Na mladých větvích, listech a květech tato houba způsobuje charakteristické nádory bílé, růžové, někdy i červené barvy. Spodní strany poškozených částí rostliny jsou pokryty bílým povlakem. Spory houby na listech hostitelské rostliny vyklíčí v hyfy, které proniknou průduchy do rostliny a tam v mezibuněčných prostorech vytvoří volný plexus mycelia. Na tento plexus, pod kutikulou, která následně prorazí, jsou položeny četné basidie - celý vývojový cyklus houby trvá asi dva týdny. V Severní Americe má tento druh praktický význam, protože parazituje na brusinkách. Dalším druhem tohoto rodu je Exobasidium vexans – parazituje na keři čajovníku a způsobuje značné ztráty.
Skupina řádů Hymenomycetes (Hymenomycetiidae) je největším počtem druhů mezi bazidiomycetami a nejznámější. Obvykle v jejich plodnicích tvoří kromě hymenia významný objem sterilní část, tvořená volným nebo hustým propletením hyf.
Plodnice Hymenomycetes jsou velmi rozmanité ve tvaru, velikosti, barvě a konzistenci. Mohou mít vzhled krust rozprostřených po substrátu, být vzpřímené nebo svislé a zároveň osamocené nebo korálově rozvětvené, nebo mohou mít kopytovitý tvar jako u polyporů. Velmi velké množství hymenomycet má plodnice skládající se z klobouku a stonku. Konzistence plodnic může být kožovitá, plstnatá, chrupavčitá, měkká masitá a dokonce dřevitá, jako u stejných polypórů.
Často je vršek plodnice pokryt slupkou skládající se z hyf s barevnou skořápkou, která jí dodává charakteristickou barvu. Některé hymenomycety mají ve svých plodnicích hyfy, které obsahují bílou mléčnou mízu nebo (u některých polypórů) pryskyřici.
Měkkomasité plodnice kloboučků, které dokončí vývojový cyklus v jednom vegetačním období, trvají od několika hodin (např. u malých druhů rodu Dungweed) do 10–14 dnů. Řada hub má trvalé plodnice – dokonce je známo, že exempláře jsou staré 80 let 3 .
Velikost plodnic hymenomycet se může pohybovat od 0,2 cm v průměru klobouku u kloboučkovitých hub do průměru 72 cm a hmotnosti 20 kg u berana (Polypilus frondosus) z rodiny polypore. U mnoha hub této skupiny se mohou za příznivých nutričních a povětrnostních podmínek vyvinout plodnice gigantické velikosti. Známá je tedy plodnice hřibu bílého o průměru klobouku 57 cm a váze 2,72 kg a plodnice žampionu obecného o váze 5,5 kg. Plodnice houbového zelí (Sparassis crispa) z čeledi rohatých může vážit 9 kg.
Výtrusy hymenomycet jsou přenášeny hlavně větrem a vzdušnými proudy. Na jejich šíření se ale mohou podílet i zvířata: larvy a dospělý hmyz, slimáci a někteří savci (veverky, jeleni, losi). Ochotně požírají dužnaté a aromatické plodnice kloboučků, ale výtrusy se nestráví a jsou pak s exkrementy vyhazovány jinam. V tomto případě lze biologickou roli dužnatých plodnic částečně srovnat s úlohou šťavnatého oplodí u vyšších rostlin.
Hymenomycety se vyvíjejí na půdě, stromech a různých rostlinných zbytcích. Mycelium většiny těchto hub je trvalé a vyznačuje se rovnoměrným odstředivým růstem. To vysvětluje vznik – zejména v otevřených, homogenních oblastech, kde nic nebrání růstu podhoubí – tzv. čarodějnických prstenů, kdy jsou plodnice uspořádány do kruhu. Z roku na rok mycelium roste (v závislosti na podmínkách – od 8 do 50, v průměru asi 10 cm za rok) a průměr prstence se rozšiřuje. Některé prsteny jsou staré přes 100 let a jejich průměr je několik desítek metrů. Tráva uvnitř prstence se obvykle jeví jako bledá a zakrnělá, protože mycelium vyčerpává půdu. Ale ve střední části starších prstenců, kde mycelium již odumřelo a obohatilo půdu živinami, tráva znovu roste a tvoří zelený ostrov. „Čarodějnické kruhy“ tvoří některé druhy žampionů, houba luční, druhy deštníků a některé další.
Hymenomycety jsou rozšířeny po celém světě. Rostou v lesích, na loukách, stepích a dokonce i v polopouštích a pouštích. Charakteristickým pouštním druhem je žampion Bernard (Agaricus bernardii) – usazuje se na tak zdánlivě nevhodném substrátu, jakým je pouštní takyr, a jeho plodnice se musí prodírat odolnou asfaltovou krustou.
Většina Hymenomycetes jsou saprotrofní. Žijí na mrtvém dřevě, na podestýlce a půdě, na zpracovaném dřevě ze staveb, na hnoji býložravců, na ohořelém dřevě a ohništích 4 . lesní žampion (Agaricus silvaticus) roste často na mraveništích, proniká do nich svým myceliem a na vrchu a stranách se tvoří plodnice. Na mraveništích často roste střapatý nebo načervenalý deštník (Macrolepiota rhacodes).
Hymenomycety z čeledi hnojníků jsou koprotrofy, které rostou na hnoji býložravců. Některé druhy rodu Squamosus (Pholiota z čeledi Strophariaceae) jsou karbotrofní, žijí na zuhelnatělém dřevě a ohništích.
Mezi Hymenomycetes jsou také paraziti. Jedná se o část trouchlivců, které se usazují na živých stromech, známé podzimní houby medonosné, která parazituje na více než 200 druzích vyšších rostlin, a mykotrofních hub, které parazitují na jiných blanokřídlých. Mezi posledně jmenované patří kloboukové houby malého rodu Asterophora (Asterofhra), jejichž plodnice s velikostí klobouku 1,5–2,5 cm se ve skupinách objevují na některých druzích rusuly a také na některých druzích rodu Collibia (kolybie) z čeledi Ordinaceae.
Rýže. 5. Vývoj plodnice muchovníku s obecným a soukromým závojem. A – mladá plodnice, krytá obyčejným závojem; B – zralá plodnice: 1 – zbytky společného obalu v podobě šupin na klobouku; 2 – zbytek běžného závoje v podobě pochvy u kořene nohy; 3 – kroužek na noze – zbytek privátního přehozu
Rýže. 6. Vývoj plodnice agarické houby se soukromým závojem. A – mladá plodnice s částečným závojem zakrývajícím panenskou blánu; B – zralá plodnice s kroužkem na stopce – pozůstatek soukromého závoje
1 Na rozdíl od gametogamie a gametangiogamie – procesy, při kterých se spojují speciální zárodečné buňky, resp. buňky speciálních pohlavních orgánů (viz „Biologie“, č. 8/2000).
2 Existují důkazy, že stáří některých hub může být tisíce let (viz „Biologie“, č. 33/2000). – Cca. vyd.
3 Tinder houby byly podrobně popsány dříve („Biologie“, č. 29–30/2000).
4 Více informací o ekologických skupinách hub viz „Biologie“, č. 29/2000).
Kloboukové houby patří do oddělení Basidiomycetes říše hub. Všechny kloboukové houby jsou mnohobuněčné. Většina z nich jsou saprofyti žijící v půdě. Existují však i paraziti, jejichž mycelium žije ve dřevě a živí se jím. Také mezi kloboučkovými houbami jsou symbionti, kteří tvoří tzv. mykorhizu s kořeny stromů.
V běžném životě jsou houby plodnicemi kloboučků. Ovocné tělo skládá se z klobouku a stonku (stonku se také říká pahýl). Klobouk může být malován v různých barvách (hnědá, namodralá, červená atd.). Existují kloboukové houby, které nemají nohy (lanýže, smrže).
Kromě plodnice mají kloboukové houby mycelium (mycelium), charakteristické pro všechny druhy patřící do království Houby. Podhoubí kloboučnické houby můžete vidět v půdě blízko povrchu lehkým prorytím půdy nebo odsunutím spadaného listí. Obvykle se jedná o plexus tenkých větvících se nití bělavé barvy, podobné pavučině. Právě mycelium je hlavním tělem houby, zatímco plodnice slouží k rozmnožování.
Hyfy rostou ze středu v různých směrech. V tomto případě odumírají starší centrální části mycelia. Proto se celé mycelium houby stává prstencem, který se rok od roku zvyšuje.
Vlákno (hyfy) mycelia se skládá z jedné řady dlouhých buněk. Každá buňka může mít několik jader. Na myceliu rostou plodnice, skládají se ze stejných hyf, ale těsně vedle sebe. V houbovém klobouku tvoří hyfy dvě vrstvy. Svrchní vrstva je pokryta kůží, jejíž barva je dána různými pigmenty. Spodní vrstva uzávěru může obsahovat buď trubičky nebo destičky. V prvním případě se jedná o trubkovité houby (hřib, hřib, hřib, hřib), ve druhém – lamelární houby (russula, šafránové čepice, lišky, žampiony).
Stonek slouží k vynesení klobouku co nejvýše nad povrch půdy. Je víceméně odolná. Je tvořena hustými plexy houbových hyf. Řada hub má dutinu ve střední části stonku.
Kloboukové houby, stejně jako všechny houby, nemají chloroplasty (jako jiné plastidy), a proto nejsou rostlinami a nemohou přijímat potravu prostřednictvím fotosyntézy. Houby se živí absorbováním organických látek z půdy spolu s vodou a anorganickými látkami myceliem. Houby proto rostou na místech, kde je hodně humusu, jehož částečný rozklad obohacuje půdu o organickou hmotu.
Dalším způsobem, jak krmit houby, je symbióza se stromy. Mnoho kloboučkových hub proniká svými hyfami do kořenů stromů a zamotává je. Takzvaný mykorhiza. Jeho prostřednictvím houba přijímá organické živiny z rostlin. Strom přijímá vodu a minerály z houby, které jsou absorbovány rozvětveným myceliem z velké plochy půdy. Vzhledem k tomu, že plocha, kterou houbové mycelium zabírá, je poměrně velká, může absorbovat hodně vody. Tím se zvyšuje sací plocha samotného stromu.
Každý druh hub je schopen vstoupit do symbiózy pouze s určitými stromy. Klobouky šafránového mléka tak tvoří mykorhizu s borovicemi a smrky, hřiby s břízami a hřiby s osikami. V souladu s tím lze tyto houby nalézt pouze v blízkosti „jejich“ stromů.
Reprodukce hub se provádí sporami, které se tvoří v trubkách nebo deskách spodní vrstvy čepice. Spory plísní jsou malé a dostatečně lehké na to, aby je mohl šířit vítr. Navíc je často šíří na těle bezobratlí živočichové nebo obratlovci, kteří houby požírají. V trávicím traktu zvířat se spory nestráví a vylučují se spolu s trusem. V příznivých podmínkách spora houby vyklíčí a postupně vytvoří velké mycelium. Po nějaké době začnou na myceliu růst plodnice.
Plodnice mnoha hub jsou jedlé (hřib, hřib, hřib, žampiony, russula atd.). Existuje však i mnoho jedovatých hub (muchomůrka bílá, muchovník, nepravé hřiby aj.). Staré plodnice se navíc stávají jedovatými. Houby hromadí těžké kovy, proto by se neměly sbírat v blízkosti silnic nebo v průmyslových oblastech.
