Co je lidská morula?

2. a) V části 3 (témata 5-6) jsme již z komparativního hlediska zkoumali raná stádia vývoje různých živočichů – od kopinatců po savce.

b) Tím jsme získali obecné představy o původu různých tkání a orgánů.

3. a) Nyní (v tématu 31) uvedeme konzistentní popis brzy fáze vývoje práva — propojení těchto fází s konkrétními fázemi těhotenství a konkrétním „místem působení“.

b) Poté (v tématu 32) struktura a fungování extraembryonálních orgánů – v první řadě placenta.

31.1. Období nitroděložního vývoje člověka

2. a) Jak vidíte, v lidské embryogenezi existují 3 období:

embryonální – první týden vývoje – před implantací embrya do stěny dělohy;

embryonální – od 2. do 8. týdne; na jejím konci dochází k primární tvorbě všech tělesných systémů;

plod – od 9. týdne do ukončení nitroděložního vývoje.

b) Všimněte si, že existují další rozdělení embryogeneze do období:

embryonální – první 3 týdny,	počáteční – 1. týden,
embryonální – 4-8 týdnů,	embryonální – 2-8 týdnů,
fetální – 9-40 týdnů.	fetální – 9-40 týdnů.

c) Nesrovnalosti se tedy týkají prvních osmi týdnů vývoje.

3. a) Budeme se jimi zabývat v tomto tématu.

31.2. Pohlavní buňky

31.2.1.1. Strukturální vlastnosti

má objem 2-3 ml и
obsahuje 200-350 miliony spermie ( SZ).

2. a) Detailní struktura SZ bylo uvedeno v bodě 5.1.2.

b) Přivolání: v SZ jsou 2 díly –

c) Současně hlava osoby SZ silně zploštělé.

taxi SZ и
vazba na vejce.

2. a) Poznámka: tyto proteiny (alespoň ty, které se podílejí na vazbě na vajíčko) mají

b) S váčkem je úzkou stopkou spojen také malý akrozomální váček (2a).

ostře zhutněné a
obsahuje haploidní sada chromozomy.

b) Z jednoho z nich začíná axonéma (7), neboli axiální závit ocasu, tvořený mikrotubuly podle schématu

9 vnějších fibril,

mitochondriální spirální skořápka (6) a

fibrilární pochva (8) (9 vnějších fibril a vazivová pochva), stejně jako

31.2.1.2. Určení pohlaví dítěte

50 % SZ je k dispozici X chromozom ,
a pro ostatní 50% SZ – Y chromozom .

2. Pohlaví dítěte je určeno „pohlavím“ spermatu:

31.2.1.3. Droga

Na obrázku (který je nám známý z článku 5.1.2.1) vidíme hlavní složky spermatu:

hlava (1) a ocas (2),

31.2.2.1. Konvence termínu “vajíčko”

oocyty I a pak
(těsně před ovulací) oocyty II.

obklopený lesklými a zrnitými membránami a
je v metafázi druhého dělení zrání.

nastávají poslední fáze tohoto dělení (metafáze, anafáze a telofáze);

v důsledku toho je jádro oocytu II rozděleno na 2 jádra s haploidními sadami chromozomů,

a jedno z těchto jader zůstává jako ženské pronukleus (koexistující s mužským pronukleem),

takže z oocytu II, který obchází fázi samotného vajíčka, se okamžitě vytvoří zygota.

oocyt I (po fázi růstu),
oocyt II nebo
nově vytvořená zygota.

31.2.2.2. Specifické struktury cytoplazmy

I. Obsah žloutku

v cytoplazmě (1) rovnoměrně distribuováno relativně malý množství žloutku;

Navíc v evoluci ano podruhé : Toto je poprvé, co byl tento druh vajec nalezen v lanceletu.

Objem lidského vajíčka je několik tisíckrát větší než objem spermie.

II. Seznam konkrétních struktur

Specifické struktury cytoplazmy vajíčka (nám známé z odstavce 5.1.3.6) jsou shrnuty v tabulce. —

po oplodnění se účastní v kortikální reakci (viz níže – bod 31.3.1.2.III).

31.2.2.3. Další konstrukční vlastnosti

Vejce má také následující vlastnosti. –

b) nepřítomnost centriolu a;
v tomto ohledu se schopnost dělit se obnoví teprve tehdy

když centrioly spermií vstoupí do buňky.

lesklé nebo průhledné (zona pellucida nebo Zp) (4), a
granulární (5), tvořený folikulárními buňkami.

a glykoproteinové frakce Zp₂ po kortikální reakci

nejsou obklopeny bazální membránou (protože představují pouze část folikulárního epitelu),

ale mají dlouhé procesy prorážející zona pellucida.

nebo pouze vnitřní části folikulárních buněk s procesy, které z nich vycházejí,

nebo celá kombinace zrnité vrstvy a lesklé skořápky.

31.2.2.4. Drogy

Zde jsou dva obrázky ze sekce 5.1.3.4.

I. Barvení hematoxylinem-eosinem

2. Droga – vaječník. Barvení hematoxylin-eosinem.
1. a) Ještě jednou připomeňme, že ovariální folikuly neobsahují vajíčka, ale oocyty.

b) Vaječná buňka má však téměř stejnou stavbu.

2. Na obrázku jsou vidět následující struktury:

oocytové jádro (1) a v něm – jadérka (2),

cytoplazma oocytů se žloutkovými granulemi (3),

membrána pojivové tkáně – theca (6).

II. Malloryho barvení

3. Droga – vaječník. Malloryho barvení.
1. V tomto případě již máme sekundární nebo terciární folikul, o čemž svědčí přítomnost folikulární tekutiny (6).

2. Následující struktury jsou viditelné jasněji než u předchozího barvení:

oocytové jádro (1) a jadérka (2) v něm,
cytoplazma oocytů (3),
lesklé (4) a zrnité (5) skořápky.

31.3. Zárodečné období vývoje

31.3.1.1. Obecná charakteristika

pouze jedna spermie může proniknout do vajíčka (přesněji oocytu II).

b) Zároveň si spermie v ženském pohlavním ústrojí zachovají svou schopnost oplodnění po dobu 1-2 dnů.

2. Optimální období pro hnojení je prvních 24 hodin po ovulaci

(ačkoli oocyt II si může po určitou dobu zachovat schopnost oplodnění).

3. K oplodnění tedy může dojít pouze tehdy, dojde-li v daném časovém intervalu k pohlavnímu styku

okamžik ovulace + 1-2 dní

(mínus – kvůli zachování spermií v ženském genitálním traktu,
a plus – kvůli zachování oocytu II).

31.3.1.2. Hlavní události

Fáze oplodnění byly popsány v odstavci 5.2.2.
Připomeňme si stručně informace tam uvedené.

I. Přístup a vzdálená interakce zárodečných buněk

děje se tak pasivně – díky proudění hlenu (vylučovaného pod vlivem estrogenů).

b) Tento proud je způsoben

bušení řasinek řasinkových buněk a
tonické kontrakce vejcovodů (pod vlivem progesteronu).

Do dělohy se dostávají převážně pasivně – v důsledku tonických kontrakcí ženského genitálního traktu.

b) Poté část SZ také převážně pasivně zasahuje do vejcovodů.

2. Předpokládá se, že kontrakce pochvy a dělohy jsou zesíleny vlivem prostaglandinů – hormonálních složek spermií (syntetizovaných v prostatě).

metabolismus a pohyblivost SZ prudce zesílit (bod 29.2.4.8).

a membrány SZ v oblasti hlavy ztrácejí povrchové glykoproteiny, a proto získávají

schopnost vázat se na zona pellucida oocytu,
stejně jako labilita (která je nezbytná pro následné prasknutí akrozomu);

b) Pravděpodobně je spuštěna kapacita

Gynogamon II vylučovaný oocytem.

se stává převážně aktivní
a je zajištěno bitím jejich bičíků.

b) V tomto případě spermie současně

pohybující se progresivně
a otáčet kolem své osy.

c) Směr tohoto pohybu spermií je zajištěn

reotaxe – schopnost určit směr proudění tekutiny (v tomto případě hlen vejcovodů) a pohybovat se proti němu),

jakož i chemotaxe (schopnost určit koncentrační gradient určitých látek – atraktantů – a pohybovat se proti němu).

d) Předpokládá se, že takové atraktanty jsou

určitý peptidy, vylučované oocytem II nebo jeho okolím.

II. Kontaktní interakce zárodečných buněk

a) přední části plazmatické membrány a membrána akrozomu jsou roztržené,

b) proč se uvolňují akrozomální enzymy:

hyaluronidáza odděluje buňky granulární membrány,

enzym podobný trypsinu akrosin a řada dalších enzymů rozpouští zona pellucida v místě pasáže SZ .

III. Průnik spermií do oocytu II

část plazmalemy C3 je uložena v membráně oocytu,

a jádro (2) CXNUMX a centrioly pronikají do oocytu.

díky iontovým kanálům vestavěné membrány C3 se mění transmembránový potenciál oocytu,

který stimuluje uvolňování obsahu korových granulí (3) mimo buňku.

b) Pod vlivem uvolněných látek

membrána oocytu ztrácí aktivitu receptoru (receptorové glykoproteiny jsou modifikovány Zp₃ );

vzniká perivitelární prostor (4) – mezi plasmalemou a zona pellucida (protože se zde přitahuje voda),

Zona pellucida se stává hustší (v důsledku restrukturalizace glykoproteinů Zp₂ ) – vzniká oplodňovací membrána .

c) To vše brání ostatním proniknout do oocytu II SZ.

d) Kromě toho oocyt vylučuje

gynogamones I, které způsobují aglutinaci zbývajících spermií.

IV. Příprava zygoty na drcení

bobtná (mění se v mužský pronukleus (2))

a přiblíží se k ženskému pronukleu (blízká jádra se nazývají syncarion ),

molekuly DNA (v pronukleech) a
přišel s SZ centrioly (6) .

V. Začátek prvního mitotického dělení

a) jejich skořápky jsou zničeny,
b) a chromozomy

kondenzovat a

v metafázi tvoří jedinou mateřskou hvězdu (7).

Poznámka: po celou tu dobu pomalý pasivní pohyb oocytu II a poté zygoty pokračuje podél vejcovodu do dělohy.

31.3.1.3. Další ilustrace

Obrázek ukazuje lidskou zygotu ve stádiu synkaryonu.
1. Na obrázku je viditelná hustá oplodňovací membrána kolem zygoty (1);

nemá buněčnou strukturu, protože pochází ze zona pellucida.

2. a) Uvnitř zygoty jsou dvě pronuklea (2) téměř stejného objemu.

b) Jelikož jsou jádra již v kontaktu (což je signál pro začátek mitózy), jsou

K duplikaci DNA již došlo,
a chromozomy se staly bichromatidními.

31.3.2.1. Obecná charakteristika

b) Buněčný růst je brzděn, protože kolem embrya zůstává hustá oplodňovací membrána (1), která brání

a příliv živin zvenčí,
(životní aktivita je udržována utrácením zásob vajec);

a samotný nárůst velikosti embrya.

vznikají stále menší buňky a

celkový objem embrya se nezvětšuje.

K rozdrcení dochází v lumen vejcovodu,

a ke konci embryo dosáhne (pohybuje se podél vejcovodu) děložní dutina.

kompletní: všechny buňky embrya jsou rozdrceny;

asynchronní: buňky se nedělí současně; proto mohou existovat stadia s lichým počtem blastomer;

nerovnoměrné: tvoří se buňky různých velikostí.

b) Proto během disociace buněk v těchto fázích každá blastomera dává vzniknout nezávislému embryu,

což vysvětluje vzhled jednovaječných dvojčat.

2. Od stadia 8-16 blastomer se však v buňkách postupně aktivují syntetické procesy, díky kterým buňky

se od sebe stále více liší typem a potenciálem rozvoje,

a zároveň ztrácejí vlastnost totipotence (schopnost vyvinout se v samostatný organismus).

Vč. ve středu jsou 3-4 tmavé a velké buňky – prekurzory embryoblastu.

Zbývající periferní buňky jsou lehké a malé; to jsou prekurzory trofoblastu.

31.3.2.2. Dynamika počtu buněk se zvyšuje

Čas (od oplodnění)	30 hodina	40 hodina	72 hodina (3 dny)	96 hodina (4 dny)
Počet buněk v embryu	2 buňky	4 buňky	12-16 buňka	32 buňky
Ilustrace
Jak je vidět,

první rozdělení drcení je dokončeno po 30 hodinách,
a celkem ve fázi drcení je 5 cyklů dělení (2 5 = 32).

31.3.3. Tvorba blastocyst

31.3.3.1. Obecná charakteristika

zárodečný váček naplněný tekutinou.

2. Ve formuláři volný, uvolnit blastocysta se nachází embryo v dutině děložní asi 2 dny –

3. Buněčné dělení v blastocystě je stále

Trofoblast (1)	– jednovrstvá stěna malých světelných buněk (následně se z trofoblastu vyvine extraembryonální orgán chorion).
Embryoblast (2) nebo vnitřní buněčná hmota	– nahromadění velkých tmavých blastomer ve formě uzlíku na vnitřním povrchu trofoblastu na jednom z pólů.
Blastocoel (3)	– dutina naplněná kapalinou.

b) V samotných blastomerách se stále více aktivují syntetické procesy.

2. a) V trofoblastu se objevují výrůstky,

které postupně ničí oplodňovací membrána kolem embrya.

b) V důsledku toho několik hodin před implantací (viz níže) embryo tuto membránu ztratí.

3. a) Poté již skořápka nebrání růstu embrya,

a od té doby se mitotické cykly buněk stanou normálními, tzn. zahrnují fázi růstu.

31.3.3.2. Dynamika počtu buněk se zvyšuje

Čas (od oplodnění)	4-4,5 dní	5-7 dní
Počet buněk	58 buněk	Po 5,5 dnech – 107 buněk
Ilustrace
Ilustrace	1 – trofoblast; 2 – embryoblast; 3 – blastocoel

Embryologie člověka je vědní obor, který studuje vývoj embrya, tedy organismu v raných fázích vývoje před narozením. Znalosti v oblasti humánní embryologie jsou nezbytné pro všechny lékaře, zejména pak pro ty, kteří působí v oboru pediatrie a porodnictví.

Znalost embryologie pomáhá při diagnostice poruch v systému matka-plod, při identifikaci nemocí dětí po porodu a také při identifikaci příčin deformit.

Dnes se poznatky v oblasti embryologie využívají k identifikaci a odstraňování příčin neplodnosti, vývoji antikoncepčních léků a transplantacím fetálních orgánů. Aktuální se stala problematika transplantace embryí do dělohy, mimotělního oplodnění a kultivace vajíček.

Embryologie studuje několik fází vývoje embrya:

oplodnění s další tvorbou zygoty;
drcení a tvorba blastocysty;
gastrulace – proces tvorby zárodečných vrstev a axiálních orgánů;
organogeneze a histogeneze extraembryonálních a embryonálních orgánů;
systemogeneze.

Nitroděložní vývoj je rozdělen do tří hlavních období:

počáteční – první týden;
embryonální – druhý až osmý týden;
fetální – začíná od devátého týdne a končí narozením dítěte.

V průměru trvá nitroděložní vývoj člověka 280 dní.

Embryologie: stadium oplození a tvorba zygoty

Oplodnění je proces fúze mužských a ženských zárodečných buněk, v důsledku čehož se obnoví diploidní sada chromozomů a objeví se nová buňka – oplodněné vajíčko (zygota). Pro umožnění oplodnění musí být koncentrace spermií v ejakulátu 20-200 milionů/ml a jejich celkový počet musí být 150 milionů/ml.

Proces hnojení se skládá ze tří fází:

vzdálená interakce a sbližování gamet;
kontaktní interakce s aktivací vajíčka;
pronikání spermie do vajíčka s následnou syngamií (fúzí).

Vzdálená interakce je zajištěna chemotaxí, souborem specifických faktorů zodpovědných za zvýšení pravděpodobnosti setkání mužských a ženských zárodečných buněk. Chemické látky produkované zárodečnými buňkami hrají v tomto procesu důležitou roli.

Bezprostředně po ejakulaci nastává proces kapacitace – spermie pod vlivem sekretů z ženského genitálního traktu získávají schopnost oplodnění. Mechanismus kapacitace je značně ovlivněn hormonálními faktory (například progesteron), které aktivují sekreci vejcovodů.

K oplodnění dochází ve vejcovodech a předchází mu inseminace v důsledku chemotaxe.

Během kontaktní interakce se spermie přiblíží k vajíčku a poté se dostanou do kontaktu s jeho membránou.

Dále dochází k procesu pronikání hlavy a ocasu spermie do ovoplazmy. Oplodňovací membrána se tvoří na okraji ovoplazmy.

V ženském těle se do 12 hodin poté, co se mužské a ženské pronukleum spojí, vytvoří jednobuněčné embryo – zygota.

Embryologie: stadium drcení a tvorby blastocysty

Rozdělení – Jedná se o sekvenční proces dělení zygot bez růstu blastomer. U lidí je fragmentace úplná, asynchronní a nerovnoměrná.

Po první fragmentaci se v těle ženy vytvoří dvě blastomery. Jedna z blastomer je větší velikosti a tmavé barvy, druhá je světlejší a menší.

Z velké blastomery se tvoří embryo a většina provizorních orgánů: fetální část placenty a pojivová tkáň choria, žloutkový váček, amnion a alantois. Trofoblast se vyvíjí z druhé blastomery.

Vznik blastuly

Během procesu fragmentace se malé buňky dělí rychleji než velké a rostou navenek. Vznikne tak morula – shluk buněk. Uvnitř jsou velké buňky zvané embryoblasty a vně malé buňky zvané trofoblasty.

Během buněčného dělení se morula zvětšuje a buňky embrya začnou vylučovat tekutinu a hromadit se pod trofoblastem.

Následně se objem tekutiny zvětší, uvnitř embrya se vytvoří dutina, naplněná takovou tekutinou, embryoblast je vytlačen na periferii a přilne k trofoblastu. Vznikne blastocysta.

Trofoblast tvoří výrůstky – klky, v důsledku čehož je povrch blastuly nerovný. Trofoblast je první provizorní orgán vytvořený v embryu. Následně se trofoblast stane součástí placenty. Prostřednictvím trofoblastu je embryo implantováno do děložní sliznice.

Embryologie: stadium gastrulace

V důsledku pohybu buněk po vzniku blastuly vzniká gastrula – dvouvrstvé embryo. Proces tvorby gastruly se nazývá gastrulace.

Během procesu gastrulace dochází k intenzivnímu pohybu buněk – budoucí tkáňové rudimenty se pohybují v souladu s plánem strukturální organizace budoucího plnohodnotného organismu.

Ve stádiu gastrulace se embryo skládá ze zárodečných vrstev – oddělených vrstev buněk. Vnější vrstva je ektoderm, vnitřní vrstva je endoderm. U obratlovců se tvoří třetí vrstva (střední) – mezoderm.

Z ektodermu se vyvíjí:

kožní epitel;
nervový systém;
zubní sklovina;
smyslové orgány.

Z endodermu se vyvíjí:

plicní epitel;
trávicí žlázy;
epitel středního střeva.

Z mezodermu se vyvíjí:

oběhový systém;
pojivové a svalové tkáně;
pohlavní žlázy;
ledviny atd.

Existuje několik způsobů gastrulace:

invaginace – provádí se stažením stěny blastuly do blastocoelu;
delaminace – buňky umístěné vně jsou transformovány do epiteliální vrstvy ektodermu a zbývající tvoří endoderm. Delaminace je charakteristická pro koelenteráty;
epibolie – přerůstání buněk v důsledku neúplného rozdrcení vnitřní hmoty žloutku nebo přerůstání buněk jinými rychle se dělícími buňkami;
imigrace – migrace části buněk stěny blastuly do blastocoelu;
involuce – přeměna vnější vrstvy buněk, která se zvětšuje, do embrya.

Embryologie: stadium histogeneze a organogeneze extraembryonálních a embryonálních orgánů

Organogeneze je soubor procesů vedoucích ke vzniku orgánových rudimentů a jejich následné diferenciaci během embryonálního vývoje.

V organogenezi existují:

neurulace – proces tvorby nervů. Mezoderm se tvoří v neurule, která se zase skládá ze zárodečných vrstev a osového komplexu orgánů – notochordu, nervové trubice a střeva. Buňky orgánového komplexu se navzájem ovlivňují. Tento efekt se nazývá embryonální indukce.
histogeneze – řada procesů, které zajišťují tvorbu a obnovu tkání během ontogeneze.

Dnes se embryologie stala jednou z nejdůležitějších oblastí vědy. V medicíně se jeho použití neomezuje pouze na oblast histologie a anatomie. Embryologie je důležitá ve vývoji preventivní medicíny, zaměřené na vývoj a testování nových léků a potírání dědičných chorob. Embryologie má velké vyhlídky spojené s rozvojem genetiky a řady dalších věd.

Embryologie také úzce souvisí s IVF, protože embryologické období je jednou z nejdůležitějších fází programu in vitro fertilizace.

Klinická embryologie studuje příčiny poruch embryonálního vývoje, mechanismy vzniku deformit a také způsoby ovlivnění embryogeneze.

Rozvoj v oblasti IVF se stal možným díky využití high-tech medicíny a rozvoji klinické embryologie. Výsledek mimotělního oplodnění do značné míry závisí na znalostech a zkušenostech embryologa.