Jaký je rozdíl mezi mrazuvzdorností a zimní odolností?

Mrazuvzdornost se týká odolnosti rostlin vůči nízkým negativním teplotám, na rozdíl od odolnosti vůči chladu, která se týká odolnosti rostlin vůči nízkým pozitivním teplotám. Zimovzdornost je schopnost rostlin odolávat komplexu nepříznivých zimních podmínek: nízké záporné teploty, vysychání, uvadnutí, nekróza atd. Studium mrazuvzdornosti hroznů pro podmínky Ukrajiny má zvláštní význam vzhledem k jejímu kontinentálnímu klimatu.
Problematice studia příčin úhynu rostlin při teplotách pod nulou bylo věnováno mnoho prací, bylo předloženo mnoho teorií a hypotéz. Teprve vydání monografie N. A. Maksimova (1913) však podle P. A. Genkela znamenalo začátek nové etapy ve studiu mrazuvzdornosti rostlin.
Před výzkumem N.A. Maksimova se rozšířil vitalistický koncept předložený Metzem o specifickém teplotním minimu, při kterém dochází k smrti rostlin. N.A. Maksimov ve svém výzkumu nejen vyvrátil a potvrdil výzkum Müller-Thurgau, že příčinou smrti rostlin je množství ledu vytvořeného v rostlině, ale vytvořil i doktrínu ochranných látek. Podle teorie N.A. Maksimova je množství ledu vytvořeného v rostlině hlavním faktorem vedoucím k buněčné smrti. Čím nižší je záporná teplota, tím více vody přechází do pevného skupenství a tím více bude ještě nezmrzlá protoplazma dehydratována a stlačena ledovými krystalky. Pro každou buňku, píše N. A. Maksimov (1948), existuje vlastní hranice dehydratace a komprese, po níž následuje její smrt. Podle jeho výzkumů mají velký význam pro prevenci fatálních účinků nízkých negativních teplot ochranné látky (cukry, soli), které snižují bod tuhnutí roztoku a také množství vody v rostlině.
I. I. Tumanov (1931), rozvíjející učení N. A. Maksimova o mechanickém účinku ledu na protoplazmu, ukázal, že smrt rostlinných buněk závisí na povaze tvorby ledu. Buňka umírá pouze v případě, že se uvnitř protoplazmy vytvoří led a zničí strukturu buněčného obsahu. Zjistil, že povaha tvorby ledu závisí na fyziologickém stavu rostliny a rychlosti jejího ochlazování. Otužování chrání rostlinu před tvorbou ledu uvnitř buněk a navíc podporuje restrukturalizaci submikroskopické struktury protoplastu, což má za následek vytvoření příznivých podmínek pro odtok vody z protoplastu do mezibuněčných prostor. I. I. Tumanov (1968) se domnívá, že přežití buněk při jakýchkoli, včetně ultranízkých záporných teplot, je založeno na ochraně protoplastu před tvorbou ledových krystalků v něm, čehož lze dosáhnout dvěma způsoby: přeměnou vody na pevnou látku. amorfní stav (vitrifikace) nebo postupná, pomalá dehydratace protoplastu s tvorbou ledu v mezibuněčných prostorech. Nitrifikační metoda se používá k udržení tkání a buněk naživu při velmi nízkých teplotách, které se běžně v přírodě nevyskytují. Získávání rostlin s vysokou mrazuvzdorností na poli je založeno na dehydrataci buněk ledem, který se tvoří v mezibuněčných prostorech. K tomu musí mít buňky schopnost zachovat vitální struktury přítomné v protoplastech za podmínek těžké dehydratace. Této schopnosti je dosaženo vytvrzováním nejprve při teplotách kolem 0°, a poté s pomalým poklesem záporných teplot. První otužovací fáze zajišťuje přežití buněk v mírných a mírných mrazech, což umožňuje zmrzlým rostlinám prudce zvýšit jejich mrazuvzdornost. Úspěšného ukončení druhé fáze tuhnutí je dosaženo přechodem do klidového stavu, akumulací ochranných látek a změnami fyzikálních vlastností protoplastu. Ten se získává chlazením za přítomnosti velkého množství ochranných látek. Předpokládá se, že za takových podmínek přechází obsah buněk ze solu do gelu a zpět. Otužování může nastat pouze v případě, že rostlina vstoupí do klidového stavu. Takovým postupným otužováním se I. I. Tumanovovi v umělých podmínkách podařilo zvýšit mrazuvzdornost černého rybízu na -253°.
M. A. Solovjová (1967) na základě zobecnění dostupných literárních údajů a vlastního výzkumu dospěla k závěru, že příčiny odumírání ovocných rostlin v důsledku poškození mrazem je třeba hledat nejen v koloidně-chemických vlastnostech živého buňce, ale také ve strukturálních změnách v obsahu buňky a v energetických procesech v ní probíhajících, přičemž tyto změny jsou uvažovány v souvislosti s fyziologickým stavem celé rostliny a podmínkami prostředí.
L. I. Sergeev (1968) se domnívá, že přechod dřevin ze stavu vegetace do stavu organického (hlubokého) a poté vynucená dormance, ve které se stanou zimovzdornými, nastává v procesu geneticky podmíněného ročního morfofyziologického cyklu. . Proto dřeviny, které zaujímají určitá místa na stupnici zimní odolnosti v jedné oblasti, je často při zkoušení v jiných oblastech mění. Podle L. I. Sergeeva hrají hlavní roli v regulaci procesů, které jsou základem přechodu z jednoho morfofyziologického stavu do druhého, fyziologicky aktivní látky – fytohormony, inhibitory, endogenní retardéry. Změny jejich poměru vedou k posílení některých procesů a oslabení jiných, což určuje nový morfofyziologický stav rostlin.
D. F. Protsenko a A. I. Kovalchuk (1968) se domnívají, že v mrazuvzdornosti dřevin mají největší význam procesy spojené s metabolismem sacharidů, dusíku a fosforu, při kterých vznikají látky, které jsou nejen labilní povahy, ale vyznačují se i větší zásobu energie, díky které odolá i silným mrazům.
K. A. Sergeeva (1968) na základě studia ročních fyziologických a biochemických rytmů syntézy bílkovin, organofosforových sloučenin, lipidů a uhlohydrátů dospěl k závěru, že syntetické procesy probíhající v období hlubokého odpočinku jsou charakterizovány převahou anaerobní respirace, díky které existuje příležitost pro tvorbu různých polymerních sloučenin. Je známo, že komplexní sloučeniny s vysokým obsahem polymerů jsou vysoce stabilní a podporují vazbu vody. Proto je podle K. A. Sergeeva schopnost buněk zadržovat vodu indikátorem metabolické restrukturalizace a adaptivní reakce odolných organismů.
Není náhodou, že I.V.Mičurin při tvorbě zimovzdorných ovocných odrůd věnoval zvláštní pozornost zvládnutí délky vegetačního období hybridních sazenic v mladém věku.
Nejpodrobnější studie o zimní odolnosti ovocných stromů v závislosti na podmínkách pěstování na Ukrajině provedla M. A. Solovyova (1967). Laboratorní metodou přímého zmrazování, ale i polní metodou zohledňování míry poškození rostlin v přirozeném prostředí zjistila, že nejdůležitější podmínkou dobrého přezimování ovocných druhů je zajištění rostlin nezbytnými živin a vláhy po celé vegetační období. Míra poškození ovocných stromů závisí na úrovni agrotechniky. Agrotechnická opatření by měla směřovat k zajištění intenzivního růstu stromů v první polovině léta, včasnému dokončení růstu na podzim a také k akumulaci živin, které přispívají ke zvýšení mrazuvzdornosti ovocných stromů.
Velká pozornost se začala věnovat studiu mrazu a zimní odolnosti hroznů v Sovětském svazu od 50. let, kdy se plocha pod hroznovými plantážemi výrazně rozšířila a vinařství se přesunulo do severních a východních oblastí země s více kontinentálním klima. Výsledky těchto studií jsou shrnuty v souhrnných pracích D. A. Shutova (1952) a I. N. Kondo (1960, 1970), z nichž vyplývá, že v podmínkách naší země trpí výsadby hroznů téměř každý rok v té či oné míře poškození mrazem. Na výsledky přezimování keřů mají vliv nejen meteorologické podmínky podzimních a zimních měsíců, ale také podmínky vegetačního období. Rozhodující roli při přípravě rostlin révy na přezimování však mají tepelné podmínky, které se vyvíjejí v období před nástupem nebezpečných nízkých teplot a určují jejich fyziologický stav v době působení mrazu.
Z celého komplexního komplexu fyziologických procesů probíhajících v těle hroznové rostliny identifikuje I. N. Kondo tři, jejichž průchod přímo souvisí s jeho přípravou na zimování, a to: včasné zastavení růstu výhonků a pobyt zimujících pupenů a kambium ve stavu organické dormance; zrání pletiv výhonků; otužování rostliny na nízké teploty. První dva procesy se v určitém období období přípravy rostlin k přezimování časově shodují a probíhají paralelně.
Pro dobré přezimování má velký význam dozrávání výhonů, které se vyznačuje jak změnami anatomické stavby výhonů, tak změnami v biochemii buněk. V dobře vyzrálých výhonech se vytváří souvislý prstenec peridermu a u některých mrazuvzdorných odrůd se periderm tvoří kolem prstenců tvrdého lýka (A.G. Mishurenko, 1947), ztluštění a lignifikace buněčných membrán. V zásobních pletivech výhonků se zvyšuje obsah sacharidů, hlavně škrobu a snižuje se obsah vody ve výhoncích. I. N. Kondo (1970) se domnívá, že o dosažení stavu plné zralosti jednoletými výhony v podzimním období lze podmíněně uvažovat od okamžiku, kdy dojde k určité stabilizaci v procesech akumulace mobilních forem sacharidů (cukry a škrob) a snížení obsahu vody.
Podle studií V.V.Grinenka (1947), P.Ya.Golodrigy a L.K.Kireeva (1964), V.V.Grinenka a Yu.S.Bondareva (1965) a dalších, v době, kdy jsou hroznové výhonky plně zralé, obsah vody v jsou stabilizovány na dosti nízké úrovni (z hlediska suroviny v průměru asi 50 %) a mění se poměr mezi různými formami vody. Snižuje se obsah tzv. volné vody a zvyšuje se obsah vody vázané.
Odrůdy vinné révy, u kterých zrání výhonků zpravidla začíná brzy a probíhá intenzivně, se vyznačují zvýšenou mrazuvzdorností (Ryzlink rýnský, Cabernet Sauvignon, Rulandské šedé atd.) a odrůdy, u nichž zrání výhonků začíná pozdě a probíhá pomalu (Caraburnu, Itálie, taifi růžová atd.), mají velmi nízkou mrazuvzdornost.
Kromě odrůdových vlastností závisí stupeň zrání výhonků na souboru agrotechnických technik při péči o výsadby. Normální vlhkost půdy během vegetace, její určité prosychání v druhé polovině vegetace, optimální dávky hnojiv, dobré osvětlení výhonů s jejich rovnoměrným uložením na podpěrách, absence poškození škůdci a chorobami, stejně jako včasné použití defoliantů atd. poskytují podmínky pro lepší zrání výhonků a následně zvyšující jejich mrazuvzdornost. Dobré vyzrání výhonů je důležité nejen pro ochranu rostlin před mrazem, ale také před vysycháním v zimě, kdy hrozny nejsou zakryté.
Dobré zrání výhonků, stejně jako klidový stav meristémových pletiv, vytváří nezbytné předpoklady pro průchod tvrdnoucích procesů. Běžně dozrálé výhonky obsahují více plastických látek, které se v chladném období ve značném množství mění v tzv. ochranné látky.
I. I. Tumanov (1945) ukázal, že otužování je třeba chápat jako komplex vnitrobuněčných procesů, které u rostlin zajišťují rozvoj schopnosti odolávat nepříznivým faktorům přezimování a především nebezpečným mrazům.
I. N. Kondo (1970) na základě vlastních výzkumů a literárních údajů dospěl k závěru, že v zimních měsících, v otevřeně zimujících keřích, kdy dochází k nejnižším teplotám, je obsah škrobu v pletivech letorostů snížen na minimum. a zvyšuje se množství cukrů. Navíc během chladného období roku jsou změny v kvantitativním vztahu mezi cukry a škrobem vzájemně závislé a téměř přiměřené, tj. pokles obsahu škrobu je spojen se zvýšením koncentrace cukrů v výhoncích a naopak. Samotná akumulace cukrů v buňkách však k získání vysoké mrazuvzdornosti nestačí. Pro zvýšení mrazuvzdornosti musí protoplast při relativně vysokých teplotách, ale pod nulou, docházet ke kvalitativním změnám (gelovatění), které mu umožňují odolávat nízkým teplotám a dehydrataci. Otužování hroznů a biochemické změny, ke kterým během toho dochází, budou diskutovány níže.